|
|
Инстинкты и научения в поведении животногоСОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 1. Инстинкты - сложнорефлекторные комплексы 4 1.1. Этапы поведения 6 1.2. Удовлетворение витальных потребностей 7 1.3. Удовлетворение социальных потребностей 9 2. Формы индивидуального обучения 14 2.1. Неассоциативное обучение 17 2.2. Когнетивное обучение 25 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 29 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 31 ВВЕДЕНИЕ Проблема поведения животных, бесспорно, самый интересный аспект в изучении жизни животных. Но вместе с тем это и наиболее труднодоступная область научного познания. Поведение животных и поныне полно загадок, на которые нелегко дать четкий научно обоснованный ответ. Животные появляются на свет, так сказать, в "готовом виде", располагая уже в момент рождения значительной частью приспособительных форм поведения, тогда как человек должен еще многому научиться. Сейчас нам уже известно, что это не всегда происходит именно так. Поэтому суть проблемы, к которой мы и перейдем, заключается в том, как в течение жизни животного в ходе сложного взаимодействия с внешней средой развивается его поведение. 1. Инстинкты - сложнорефлекторные комплексы Инстинкты - сложнорефлекторные комплексы. Термин "инстинкт" в переводе с латинского и означает внутреннее побуждение. Однако наряду с побуждениями к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия. Дарвин разграничивал действия, связанные с индивидуальным опытом и способностью к его обобщению, от инстинктивных действий, переданных по наследству. Инстинкты, по его мнению,- самая низкая ступень деятельности человека и животных. Большинство последующих исследователей под инстинктами начинают понимать ту часть поведения животных, которая характерна для организмов данного вида и закреплена за ними наследственно. Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил следующие критерии инстинктивного действия: 1) побуждение и способность к действию принадлежит к ЧИСЛУ наследственных свойств вида; 2) такие действия требуют предварительного обучения; 3) оно выполняется по существу одинаково у всех нормальных представителей вида; 4) оно соответствует организации животного, т. е. связано с нормальным функционированием его органов; 5) оно приспособлено к экологическим условиям обитания вида. Если под инстинктом понимать лишь генетически детерминированную программу сложных поведенческих действий, то в строгом смысле слова истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных только при первом их проявлении. Ибо при каждой последующей реализации возникает множество новых только что приобретенных условных рефлексов, приводящих к индивидуальной модификации наследственно запрограммированного поведенческого акта.(1) Сиамский котенок опасливо поглядывает вниз, боясь упасть с высоты около 60 сантиметров. На самом деле никакой опасности нет, поскольку перед ним находится кусок стекла, служащий продолжением верхней площадки. Котенку еще не пришлось узнать, что такое высота, и тем не менее он не решается наступить на стекло. Этот опыт показывает, что страх животного перед высотой определенно не связан с обучением.(14) К некоторым действиям животное готово "с первого раза": бабочка, едва появившись из куколки, поднимается в воздух и летит, птенец гаги через два часа после вылупления прыгает в воду и с первой же попытки прекрасно ныряет, детеныш шимпанзе, живущий в зоопарке, однажды перекувырнувшись через голову, с тех пор часто проделывает тот же трюк. Такие поступки могут проявляться в самом начале жизни животного: каракатица, только что освободившаяся из яйцевой оболочки, ловко ловит свою первую креветку. (12) Иными словами, животное рождается с заложенной в нем наследственной поведенческой программой, но на протяжении всего периода постнатального онтогенеза оно учится правильно применять эту программу сообразно с изменчивыми факторами окружающей среды. К внутренним факторам инстинкта, следует прежде всего отнести гуморально-гормональные отклонения в организме от обычного физиологического уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже в искусственных условиях полной изоляции животного могут привести к выполнению стереотипных инстинктивных действий. Введение лабораторным белым крысам половых гормонов вызывает у них гнездостроительную деятельность даже в отсутствие беременности. В естественных же условиях для проявления инстинктов чисто внутренних факторов недостаточно. Кроме них необходимы ключевые или пусковые стимулы. Очень часто при отсутствии ключевых стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное приступает к активному поиску этих стимулов (например, поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда и пр.).(1) Метод использования искусственных моделей (муляжей) при изучении инстинктивного поведения оказался весьма эффективным. Сюда относятся широко известные охотникам и рыболовам приемы имитирования природных раздражителей. Н. Тинберген экспериментальным путем установил, что для птенцов серебристой чайки при имитации головы взрослых родителей ключевыми сигналами являются далеко не все признаки, а лишь "красное" (имитирующее красное пятно на клюве) и "продолговатое" (имитирующее форму клюва).(12) Таким образом, только корреляция внешних и внутренних факторов позволяет в полной мере реализовать инстинктивное поведение животного 1.1. Этапы поведения Предлагают выделять два этапа целостного поведения: поисковое (аппетентное), или подготовительное, и завершающее (консуматорное) поведение. К. Фабри (13) приводит убедительный пример охотничьего поведения, начинающегося у хищника с ненаправленного поиска жертвы. Обнаружение первого ключевого раздражителя включает направленный поиск, а появление дополнительных ориентиров - уточнение местоположения жертвы. Затем - под-крадывание, бросок, овладение добычей, умерщвление, расчленение туши, поедание мяса. В этой цепи только акт поедания относится к завершающей фазе, все предшествующее ему- это подготовка. Поисковое поведение - наиболее пластичная изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный опыт, а завершающая фаза - наиболее стабильная, генетически фиксированная. Таким образом, число степеней свободы для реакции (А. А. Ухтомский) или "норма" реакции (И. И. Шмальгаузен) по мере приближения к завершающей фазе инстинктивного поведения все более снижается. Индивидуальный же опыт (обучение) реализуется, прежде всего, на начальных этапах поискового поведения, которые у высших животных становятся хотя и преобладающими, но тем не менее предназначенными для успешного выполнения завершающей фазы инстинктивного поведения. Классификация форм поведения. При попытке разобраться в классификации сложнейших инстинктов И. П. Павлов положил в основу биологическую потребность, выделив среди них 1) индивидуальные-пищевой, агрессивный, активно- и пассивно-оборонительный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры и 2) видовые- половой и родительский. Ю. М. Конорский (1970) также выделил две категории безусловных рефлексов: 1) подготовительные (драйвовые, мотивационные) и 2) исполнительные (консуматорные). При восприятии нового стимула возникает рефлекс нацеливания и собственно ориентировочный рефлекс на новизну. Подготовительный исследовательский рефлекс возникает в результате "сенсорного голода", потребности в информации. Подготовительный пищевой рефлекс (голод) выявляется в форме двигательного беспокойства и активной настройки сенсорных систем. Страх - подготовительный защитный безусловный рефлекс, ярость - наступательный. А. Д. Слоним (11) в основу своей классификации положил павловские принципы, учение об интероцептивной сигнализации и убеждение об отсутствии в природе "чистых" условных или безусловных рефлексов. П. В. Симонов (1986) предложил оригинальную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно- эмоциональную основу поведения. При этом он исходит из представления о том, что способность сохранения особи, потомства, популяции, вида представляет собой необходимое условие развития в смысле овладения средой во все расширяющихся временных масштабах (В. И. Вернадский, А, А. Ухтомский). С этой точки зрения степень адаптации к среде не может быть критерием эволюционного прогресса. 1.2.Удовлетворение витальных потребностей Первую самостоятельную группу рефлексов составляют витальные рефлексы, которые обеспечивают сохранение индивидуума и вида. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции Сна, оборонительные (включая рефлекс: "биологической осторожности"), рефлекс экономии сил и многие другие. Определяющими при этом являются два признака: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели особи и 2) удовлетворение потребности не требует участия другой особи того же вида. Параметры тех внешних объектов, которые могут удовлетворить соответствующую потребность уже у молодых животных, в большей своей части генетически заданы.(1) Постепенное совершенствование летательных движений, казалось бы, является результатом постоянного упражнения. Чтобы проверить это предположение, ставили многократные опыты с молодыми голубями, которых держали в узких керамических трубах, где они попросту не, могли пошевельнуть крыльями. Но когда этих птиц выпустили на свободу вместе с нормально выросшими голубями того же возраста, только что научившимися летать, оказалось, что они летают ничуть не хуже! Очевидно, постепенное совершенствование движений, наблюдаемое в обычных условиях, может происходить и без всякой тренировки. Неуклюжесть первых попыток молодой птицы объясняется, возможно, тем, что потребность летать возникает прежде, чем окончательно сформируются крылья и управляющая полетом мускулатура.(12) Стратегии питания накладывают существенный отпечаток на характер поведения. Наиболее яркое поведение связано с хищническим образом жизни. Например, кошачьи - это животные засадные, которые подстерегают добычу в открытую, догоняют ее, когда она обращается в бегство. Кошки убивают жертву, прокусывая ей затылок, а собаки, схватив жертву в зубы, размахивают ею из стороны в сторону. Насытившись, хищник прекращает поиски пищи и охоту. Характер манипуляций проделываемых с пищей, может быть весьма разнообразным. Многие оборонительные рефлексы носят врожденный характер, но в своей реализации зависят от конкретных условий. У крысы, загнанной в угол, убегание сменяется агрессивностью. Агрессивные животные переходят к мирному сосуществованию, когда это необходимо для выращивания потомства. Функцию защиты от нападения выполняют и некоторые подстерегающие действия, например звуки, издаваемые гремучей змеей, и агрессивные позы, принимаемые многими млекопитающими. У животных не существует агрессивности ради агрессивности. В основе активно-наступательного поведения животных лежит либо потребность в самосохранении, либо борьба за самку, за территорию, потомство и др. Особо выделяют в группе витальных инстинктов потребность в экономии сил. Если установить два рычага, нажатие на которые требует разных усилий, но дает одинаковое количество пищи, крысы предпочитают легкий рычаг. 1.3. Удовлетворение социальных потребностей Вторую группу поведенческих реакций образуют ролевые (зоосоци-альные) безусловные рефлексы, которые возникают только при взаимодействии с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена "сопереживания" (эмоционального резонанса) и формирования групповой иерархии. При этих формах поведения отдельная особь выступает в качестве брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца (интрудера), лидера или ведомого. Наиболее простые формы ролевых отношений возникают при взаимодействии половых партнеров. Поведение ухаживания представляет собой сложную последовательность двигательных актов, обеспечивающую большую вероятность успешного спаривания. К. Лоренц (1971) так описал поведение селезней при ухаживании: селезень наклоняет клюв к воде, выгибает тело кверху, при этом он помахивает клювом и испускает громкий свист, сопровождаемый звуком, напоминающим ворчание. Поза "голова вверх - хвост вниз" кроме свиста сопровождается резкими взмахами клювом вверх и вперед, что создает фонтан брызг. Не меньшим разнообразием форм характеризуется поведение ухаживания у млекопитающих. Не менее сложен и разнообразен репертуар родительского поведения, которое у млекопитающих начинается сразу с завершением родового акта. Забота о потомстве тесно связана с уровнем социализации. Первые же шаги социализации детеныша начинаются в общении с матерью. Особенно ярко это выражается у приматов. Например, у макак-резусов выделяют три стадии материнского поведения: 1) тесный контакт с детенышем и его защита; 2) амбивалентность и 3) отталкивание. На первой стадии контакт детеныша с матерью является постоянным: новорожденный либо сосет мать, либо спит. К концу первой недели он понемногу начинает самостоятельно передвигаться трем месяцам он покидает самку для игры, поиска пищи, исследования окружающих предметов. К этому времени выраженность реакции ухода за детенышем: чистка шерсти, укачивание, перетаскивание, обнимание, удерживание возле себя- снижается, а частота угроз и наказаний повышается. Детеныш продолжает держаться возле матери в течение нескольких лет, но она с рождением нового детеныша уже не позволяет старшему сосать себя. Патогенное влияние внутривидовой изоляции на высшую нервную деятельность щенков и обезьян описал М. М. Хананашвили (1978). Значительное влияние на нормальное развитие животных оказывает их изоляция от матери, но очевидна и огромная роль взаимодействия со сверстниками. Изоляция от сверстников нарушала формирование памяти, а также полового поведения. Такие животные оказались крайне неустойчивыми к информационным нагрузкам, у них под влиянием несложных условно-рефлекторных задач возникало типичное невротическое состояние. Любое взаимодействие между особями одного вида можно назвать общественным поведением. Но истинное сообщество - это нечто большее, чем супружеская пара или мать с детенышем. Оно представляет собой стабильную группу, члены которой поддерживают интенсивную коммуникацию и находятся в некоторых относительно постоянных отношениях друг с другом.(9) Организация многих сообществ позвоночных базируется на двух главных факторах - доминировании и территориальности. Ярко описывает поведение "господства и подчинения" у обезьян Я. Дем-бовский (1963), который считает, что доминирование у обезьян распространяется на все виды их поведения. Структурной основой объединения у обезьян является семья, состоящая из одного самца-вожака, нескольких половозрелых самок и большого числа подростков. Вожак - самый сильный, наиболее агрессивный, ловкий в драках и, вероятно, наиболее интеллектуально развитый. Доминирование вожака признается беспрекословно остальными членами семьи, которые во всем уступают вожаку. Территориальность связана с доминированием и также является фактором, определяющим структуру сообщества. В этом отношении территорию можно определить как область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется в отношении доступа к oграниченным ресурсам правом первен- ства, не принадлежащим ему в других областях. Закон территориальности имеет глубокое биологическое основание: самка выбирает самца, владеющего "хорошей" территорией, что обеспечит корм их будущему потомству. В комплексе сложнорефлекторных инстинктивных поведенческих актов ориентировочно-исследовательская деятельность животного служит поиску и обнаружению биологически значимых сигналов. С ориентировочного рефлекса начинается любой контакт животного с факторами среды. Эти элементарные ориентировочные реакции выполняют роль неспецифического фактора активации мозговой деятельности, настраивающие сенсорные аппараты на более адекватное и полное восприятие соответствующей информации. Поисково-исследовательские формы поведения как важнейший этап освоения окружающей среды свидетельствуют о том, что нормальная жизнедеятельность требует непрерывного поступления из внешней среды не только вещества и энергии, но и информации. Такие формы поведения, базируясь на врожденной биологической потребности, в значительной мере реализуются благодаря индивидуальному опыту каждого животного. Само по себе исследовательское поведение может служить базой для выработки на его основе условных инструментальных рефлексов. Например, крысы обучаются выходу из лабиринта для обследования новой территории, а собаки и обезьяны обучаются нажимать на рычаг, открывающий окно в соседнее помещение. Некоторые ученые считают, что ориентировка и обследование нового помещения и содержащихся в нем ориентиров играют решающую роль при формировании перцептивного обучениям. Удовлетворение самых разнообразных биологических потребностей было бы невозможным, если бы в эволюции не получила развитие специфическая тенденция преодоления какого-либо ограничения свободы. Этот общеизвестный факт не получил научного анализа до тех пор, пока И. П. Павлов не обратил на него специального внимания, назвав его рефлексом свободы. В противоположность рефлексу свободы И. П. Павлов предположил существование "прирожденного рефлекса рабской покорности" и отмечал его биологическую значимость для сохранения вида: пассивная поза слабейшего, естественно, ведет к падению агрессивной реакции сильнейшего. Идея И. П. Павлова о рефлексе свободы получила свое развитие в работах В. П. Протопопова (1950). Им был создан метод "стимульнопреградной ситуации", при котором на путях к овладению стимулом (например, пищевой приманкой) возникала преграда в виде клетки с запертой дверцей. Животное без всякого предварительного научения осуществляло реакцию преодоления этой преграды: грызет зубами, рвет лапами решетку, протискивается в щели до тех пор, пока не откроет свободный доступ к приманке.(1) В самостоятельную группу потребностей, а значит, и поведенческих форм для их удовлетворения выделяют потребность в приобретении опыта, навыков умений, которые потребуются животным в будущей их самостоятельной взрослой жизни. К таким формам поведения относят подражательное и игровое. Подражательное поведение (имитационное) обеспечивает передачу опыта от одного поколения к другому и лежит в основе "сигнальной (не генетической) наследственности" (М. Е. Лобашев, 1967). При этом необходимо выделить формы имитации, которые относятся к инстинктивному поведению, когда выполнение видоспецифичных действий одних животных является побуждающим фактором для других. "Когда одно животное из стада, увидев и испугавшись чего-нибудь, бросается бежать, а другие члены стада, не видевшие сами опасности, сразу также бросаются бежать, то мы имеем дело с инстинктивным подражанием... Так называемая паника является примером инстиктивного подражания.(11) Игровая активность в целом может рассматриваться как генетически запрограммированный видовой признак, характеризующийся определенным энергетическим эквивалентом выполненной работы. В процессе реализации игровой деятельности животное тренирует соответствующие поведенческие стереотипы, обогащается информацией об окружающей среде, практикуется во взаимодействии со сверстниками, которое будет необходимым во взрослой жизни, усваивает нормы группового поведения. Заканчивая описание основных форм поведения, направленного к удовлетворению определенной биологической потребности, мы хотим привести слова И. П. Павлова: "Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда прирожденных реакций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению". 2. Формы индивидуального обучения Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов среды, тем больше поведение животного может опираться на опыт предшествующих поколений, записанный в его генотипе.(1) Птенец появляется на свет в результате серии энергичных движений - многократно вытягивает вперед шею и в конце концов пробивает себе путь через скорлупу яйца. Специальные мышцы, используемые для этой цели, сослужив свою службу, вскоре деградируют. Первое время птенец сидит в гнезде неподвижно, а родители обогревают его. Через несколько часов он окончательно обсыхает и его оперение становится пушистым. Уже в это время он иногда робко клюет кончик родительского клюва, когда отец или мать наклонят голову к гнезду. Это повторяется все чаще и чаще, да и сами клюющие движения, вероятно, становятся более точными. Вскоре в ответ на это родители начинают отрыгивать пищу. Птенец берет ее из клюва взрослой чайки и проглатывает. В следующие несколько часов он пытается встать. Сначала эти попытки нерешительны, но вскоре он уже хорошо держится на ногах. Окончательно вступив в мир, птенец начинает приводить в порядок свое оперение. Еще до того, как окончится его первый день, он в состоянии сделать несколько неловких шажков, а на второй день уже покидает гнездо. Когда на колонию нападает какой-нибудь хищник и взрослые птицы с тревожными криками носятся в воздухе, птенец затаивается. Через несколько дней тревожный крик взрослой чайки вызывает у него значительно более сложную реакцию - прежде всего он оставляет гнездо, бежит в какое-нибудь укрытие и, только оказавшись там, затаивается. Пройдет еще некоторое время, и каждый птенец при появлении опасности будет укрываться в совершенно определенном месте. Уже в течение первой недели юная чайка взмахивает крыльями. К исходу второй - кричит при виде незнакомца, а несколько позже будет бросаться на него. Некоторое время спустя птенец уже самостоятельно разыскивает корм. Сначала он клюет самые разнообразные предметы, но вскоре обучается игнорировать несъедобное и проглатывает лишь то, что действительно может служить пищей. Взмахи крыльев, предшествующие будущему полету, становятся все более уверенными, и в возрасте четырех-пяти недель молодая чайка уже способна летать. Однако приземляется она еще очень неловко, без учета направления и силы ветра. Первые две-три попытки сесть при сильном попутном ветре, как правило, оканчиваются падением. Когда чайка впервые видит воду, она погружает в нее клюв, а иногда сразу же пьет. Но первое время птица пытается "пить" с любой гладкой блестящей поверхности. Однако вскоре она действительно начинает узнавать воду. Кончив пить, чайка часто, стоя на земле и лишь опустив в воду кончик клюва, проделывает движения, имитирующие купание, а несколько дней спустя купается уже по-настоящему. Вот типичный пример того, как формируется поведение животных. Некоторые действия сразу совершаются вполне удовлетворительно, а то и безупречно, другие постепенно совершенствуются. С первого взгляда вы склонны назвать поведение первого типа врожденным, а развитие и усовершенствование движений второго типа отнести за счет постепенного обучения. Когда птенец чайки затаивается, впервые в своей жизни услышав тревожный крик взлетающих родителей, его поведение выглядит врожденным, возникшим без обучения. Возможно, так оно и есть. Но, с другой стороны, птенец мог слышать этот крик и ранее, когда еще не вылупился из яйца. Поскольку встревоженные родители на время оставляют гнездо, этот крик мог ассоциироваться у него с охлаждением. Поэтому не удивительно, что первоначально птенец "затаивается" в ответ на понижение температуры и лишь позже эти движения ассоциируются с тревожным криком взрослой чайки.(12) Следовательно, при обучении происходит отбор оптимальных реакций животного, но сам процесс обучения, скрытый от непосредственного измерения, может быть оценен только по результатам поведения. Иными словами, мы оцениваем лишь то, что животные запомнили в результате обучения. Вероятно, не существует единых общих законов обучения, а эта важнейшая способность живых организмов должна эволюционировать как в онто-, так и в филогенетическом отношении, чтобы обеспечить поведению его адаптивный характер. Явление, которое нам предстоит объяснить, - это смена механизмов поведения в ходе развития. Сюда относится появление новой формы поведения, исчезновение старой или, особенно часто, усовершенствование каких-либо реакций. Все эти многочисленные изменения можно легко увидеть. Но одновременно меняется и восприимчивость животного к тем или иным стимулам. Таким образом, наблюдения за внешним проявлением перемен в поведении и описание этих перемен, пусть даже сделанное с предельной точностью, - это не более чем первые шаги. Значительно труднее понять, чем вызваны эти перемены, каковы их причины.(12) Классификация форм обучения. Обучение является предметом изучения не только физиологов, но и зоопсихологов, этологов, бихевиористов. Отсюда необычайная пестрота взглядов, противоречия отдельных школ, трудно сопоставимые методические подходы. Рассмотрим основные категории обучения животных. I. Молодые организмы обеспечены достаточно стабильным набором внешних стимулов, среди которых им приходится оперировать на самых ранних этапах самостоятельного существования. Обучение в этот период носит неассоциативный, облигатный характер, в значительной степени обусловленный набором средовых факторов и не требующий непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. является стимул-зависимым. II. На более поздних этапах онтогенеза по мере созревания организма поведение все в большей мере приобретает активный характер. Значительно расширяется спектр внешних факторов, могущих приобретать то или иное сигнальное значение в зависимости от ассоциации их с целостной биологической реакцией организма (ассоциативное, факультативное обучение). Относительно пассивного восприятия среды организм переходит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период носит эффект-зависимый характер, т. е. определяемый результативностью контакта организма со средой. III. Высшие формы обучения, свойственные в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой, опираются на свойство формировать функциональную структуру окружающей среды в концептуальном плане, иными словами, формировать целостный образ окружающей среды. Такие формы когнитивного обучения основаны на формировании функциональной структуры среды, т. е. на извлечении законов связей между отдельными ее компонентами. Естественно, что такие категории обучения базируются на двух предыдущих и должны рассматриваться как продукт их прогрессивного развития в возрастном и филогенетическом плане. 2.1. Неассоциативное обучение Суммационная реакция. Феномен суммации в центральной нервной системе известен давно и детально изучен как на клеточном, так и на системном уровнях организации. В основе этого явления лежит сенсибилизация - повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам и фасилитация - облегчение запуска именно данной реакции. Рядом ученых наблюдались на простейших и низших беспозвоночных реакции, как будто бы напоминающие условные рефлексы: освоение определенного маршрута передвижения, навыки скопления в определенных местах пространства, различение съедобных продуктов от несъедобных, осуществление защитных двигательных реакций в ответ на прежний индифферентный раздражитель. Однако при углубленном анализе стало ясно, что эти навыки обладают всеми свойствами суммационной реакции: 1) они не могут сохраняться длительное время и обречены на исчезновение; 2) вызывающие их раздражители не обладают специализированным сигнальным значением; 3) после исчезновения они самостоятельно не восстанавливаются; 4) их исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения. Привыкание. В противоположность суммационной реакции привыкание представляет собой такую форму обучения, которая состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным, сексуальным и пр.), именуемым обычно подкреплением. Явление привыкания весьма широко распространено в животном мире, начиная с одноклеточных организмов. Дальнейшими исследованиями было установлено, что привыкание, присутвующее в самых разнообразных рефлекторных системах, не является утомлением и зависит от специфичности стимула, силы раздражения и состояния организма. Различают кратковременные и долговременные процессы привыкания, которые используются как модель для изучения разных видов памяти. Наиболее же распространенной формой привыкания в животном мире является ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угашается. Раздражители, которые не имеют для животного прямого биологического значения, постепенно утрачивают ответную реакцию организма. Такая форма поведенческой адаптации, в основе которой лежит научение не отвечать на раздражение (негативное научение), основывается на механизмах привыкания (или угашения, по Павлову) ориентировочного рефлекса. Исследования показали универсальную роль ориентировочного рефлекса, с которого начинается любой вид анализа раздражений. Поэтому основными факторами в возникновении ориентировочного рефлекса являются новизна, неожиданность и значимость раздражителя для организма. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, В том случае, если информация о стимуле и хранящиеся в памяти следы от предшествующих раздражении не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование.(1) Вспомните, как ваш любимый щенок обучался подбегать на свист. Однако подобные внешние преобразования основаны на скрытых видоизменениях внутренних механизмов. Вы полагаете, что щенок просто научился подбегать к вам. На самом деле он научился подбегать к вам в ответ на стимул, который прежде не вызывал у него подобного поведения. Вероятно, наиболее простой случай - когда животное привыкает к тем или иным внешним стимулам. Например, у птенцов фазанов, кур, индеек с возрастом меняется отношение к движущимся предметам, которые они видят в воздухе у себя над головой. Первоначально птенец при появлении подобного предмета затаивается или прячется. Значение этих действий очевидно - необходимость защиты от пернатого хищника. Однако, после того как птенец несколько раз затаивался, реакция ослабевает: общий безраздельный страх перед всем, что пролетает над головой, утрачен. Иными словами, восприимчивость к внешнему стимулу постепенно снижается. Этот процесс, обычно называемый "привыканием", чрезвычайно полезен: если бы птенец при виде пролетающей над ним птицы всякий раз затаивался, он тратил бы большую часть своего времени впустую. Значит ли это, что птенец, становясь старше, будет игнорировать любую птицу, пролетающую у него над головой? В том-то и дело, что нет, и это наиболее замечательная и любопытная черта привыкания. Молодая птица привыкает лишь к объектам, которые она видит часто, - к певчим птицам, к летящим с деревьев листьям. Отныне реакцию тревоги вызывают лишь такие объекты конфигурация которых нова или необычна дня птенцов. И собака Павлова, и кот научились что-то делать. Это позитивный процесс. Наблюдатель несколько озадачен, когда видит положительное обучение, внешне похожее на негативное. Что можно сказать по поводу действий щуки, которая на опыте учится не трогать колюшку? Позитивный это процесс или негативный? Молодая неопытная щука будет вновь и вновь пытаться поймать эту небольшую колючую рыбку, но со временем убедится, что острые шипы не позволяют ей проглотить добычу. После нескольких неудачных попыток щука перестанет обращать внимание на колюшек. Хотя это выглядит как привыкание, на самом деле перед нами совершенно иное явление. Щука не привыкает к колюшке, а на практике знакомится с определенным объективным фактом: маленькая колючая рыбка несъедобна, ее следует избегать. Именно способность хищников к обучению на основе жизненного опыта и делает многих мелких животных неприкосновенными. Вот почему некоторые насекомые демонстрируют так называемую предостерегающую окраску, которая извещает о том, что обладатель ее или ядовит, или неприятен на вкус, или попросту защищен крепкой броней. Птицы обучаются не трогать таких, насекомых после первого же неприятного знакомства с ними. Все это не имеет ничего общего с привыканием; животное не просто становится невосприимчивым к тому или иному стимулу, но в корне меняет свое отношение к нему. (12) Мой котенок очень быстро изменил свое отношение к колбасе. Однажды он стащил кусок колбасы и стал его энергично съедать. У котенка отняли колбасу и наказали (ударили). Когда через несколько часов ему решили вернуть украденную калбасу, - он ее есть не стал (собственное наблюдение). К. Лоренц (1937) выдвинул оригинальную теорию импринтинга. Он считал, что молодые птицы узнают взрослых членов своего вида не инстинктивно, а с помощью импринтирования. Последнее выполняется на основе врожденной способности следовать за движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления. Недавние исследования (Э. Кэндел, 1980; Б. И. Котляр, 1986) установили тесную связь между сенситизацией и привыканием, которые рассматриваются в качестве двух независимых процессов. В ходе многократного предъявления раздражителей отмечено первоначальное усиление ответов (сенситизация) с последующим их подавлением (привыкание). Предположили, что эти оба процесса обеспечиваются разными нейронными сетями. Импринтинг (запечатление). Среди форм индивидуальных адаптации особое место занимают процессы на ранним этапах постнатального развития, связанные с установлением жизненно важных контактов в гнезде, в стаде или стае, в группе или семье, в окружении родителей. Сохранение приобретенного опыта проверяется по реакции следования утенка за муляжом взрослой утки. Такая форма обучения получила название "запечатление привязанности". Что же касается слуховых раздражений, то предполагают, что их импринтирование может иметь место еще раньше, т. е. до рождения или вылупления (А. Д. Слоним, 1976). Свойством импринтирования обладают многие животные и насекомые, а также новорожденные дети. Причем для выработки предпочтения оказывается не существенным длительность экспозиции объекта. Это и подобного рода наблюдения- очевидное свидетельство того, что импринтинг может служить примером долговременной образной памяти (по И. С. Бериташвили), возникшей без биологического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В проявлениях импринтинга используется взаимодействие индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти. Нейробио-логические механизмы импринтирования, как одной из форм памяти, еще только начинают исследовать (Г. Хорн, 1988). Подражание. Уже рассматривая примеры импринтинга, можно было обратить внимание на большую роль в формировании реакции следования выводковых птиц явлений подражания. В результате имитации (подражания) животное выполняет видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действиями других животных своего вида. Эти последние являются побуждающим фактором для одновременного ухода всех членов стада или стаи от хищника для собирания пищи, отдыха и т. д. Путем имитационного научения животные на основе общения формируют поведение, которое вполне укладывается в рамки видового стереотипа. Особенно это характерно для молодых животных, которые путем имита- ции родительского поведения обучаются различным проявлениям поведен- ческого репертуара своего вида. Такое имитационное научение названо обли- гатным.(1) Нечто подобное мы встречаем у певчих птиц, которые правильно поют лишь в том случае, если имели возможность слышать песню других особей своего вида. Молодой зяблик, который воспитывался в неволе и никогда не слышал пения других зябликов, так и не будет петь правильно. Все на что он способен в этом случае, - это лишь какое-то "неразборчивое" щебетание. Если же на протяжении тех недель, в течение которых формируется песня, молодой самец будет слышать пение старого, опытного зяблика, то и у него разовьется нормальная, характерная для вида песня. Талант имитации звука у некоторых видов птиц достигает большого совершенства. Индийский скворец майна - подлинный чемпион в этом деле. Один немецкий ученый провел удивительный эксперимент со снегирем. Молодого самца выкормила самка канарейки. Воспитываясь в окружении птиц другого вида, этот снегирь настолько точно воспринял их песню, что его пение ничем не отличалось от пения канареек. Позже этот самец вместе с самкой своего вида вырастил выводок молодых снегирей, среди которых было два самца, полностью перенявших от отца канареечную песню. Одного из них увезли в другое место. Там к нему подсадили самку его же вида. Прошло два года, и один из потомков этой пары, самец, был возвращен моему коллеге. Каково же было его удивление, когда оказалось, что внук нашего первого снегиря в совершенстве имитировал песню канарейки, которой его дед научился четыре года назад!(12) Классические условные рефлексы. Как уже отмечалось, формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени (ассоциацией) какого-либо воспринимаемого индифферентного раздражителя - внешнего или внутреннего - с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такой ассоциации - условного рефлекса - в его сигнальности. После многократного повторения эксперимента у собаки при подаче только звукового сигнала начинается слюноотделение. Важно отметить, что это происходит в результате обучения. Обучение широко распространено в природе: хищные птицы регулярно возвращаются на место удачной охоты, а кот бежит на кухню, когда слышит, как точат нож для резки мяса.(12) И. П. Павлов разработал учение об условных рефлексах в основном на примере рефлекторного слюноотделения. Индифферентный раздражитель сочетался с безусловным агентом, вызывающим слюноотделительный рефлекс. Таким образом, условный сигнал как бы имитировал безусловно-рефлекторную реакцию, лишь сдвинутую во времени. Такие формы условных рефлексов получили наименование классических. Благодаря этим условным рефлексам обеспечивается первичная ориентация животного по признакам окружающей среды еще с самого начала любого поведенческого акта. С помощью классических условных рефлексов животное адаптируется к внешней среде. Принимая во внимание модулирующее значение физиологических потребностей, в этих случаях животное все же выступает в качестве достаточного пассивного участника событий, не имеющее возможность кардинально изменить их последовательность. Деятельное же, активное начало сведено к достаточно простым безусловно рефлекторным актам. Инструментальные условные рефлексы. Некоторые ученые в самостоятельную форму ассоциативного обучения объединяют, условные рефлексы, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Последовательность событий в данном случае зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения самого животного. Например, крыса в процессе ориентировочно-исследовательского поискового поведения в экспериментальной камере случайно нажимает лапой на педаль, за что вознаграждается пищей. По мере таких совпадений вырабатывается прочная связь: нажатие на педаль - пища. Затем экспериментатор перед очередным "произвольным" нажатием на педаль включает какой-либо посторонний раздражитель. После нескольких сочетаний всей этой цепи раздражений устанавливается связь: сигнал - нажатие на педаль-пища. Активное взаимодействие животного со средой достигается благодаря включению в эту цепь среднего звена - нажатия животным на педаль, ибо от своевременности и качества выполнения данной реакции зависит успешность поведенческого акта в форме достижения пищевого подкрепления. При этом следует иметь в виду, что в отличие от классических условных рефлексов сам по себе двигательный акт не имеет генетической связи с получением пищи. Эта связь формируется в процессе предварительной тренировки. Впервые инструментальные условные рефлексы стали изучаться в павловской лаборатории Ю. М. Конорским и Я. Миллером (1936), которые первоначально дали им название- условные рефлексы второго типа. Затем их стали называть инструментальными условными рефлексами, оперантным поведением. По существу этот вид обучения не отличается от обучения с помощью проб и ошибок. Сущность инструментальной деятельности заключается в изменении взаимоотношений организма со средой, что происходит либо при изменении его положения в пространстве (локомоторная деятельность), либо при воздействии организма на окружающие предметы (манипуляторная деятельность). Одним из распространенных примеров такого обучения является выработка у животных навыков ориентации в лабиринте. Животное помещается в лабиринт, в котором находится пищевая приманка. После неоднократного прохождения лабиринта путем его тщательного исследования животное обучается кратчайшим путем достигать местоположения приманки. Кривая обучения обычно строится на основе скорости достижения приманки и/или количества допущенных ошибок. Лабиринтные навыки довольно быстро становятся автоматизированными и стереотипными. Было отмечено, если крысу держать в лабиринте еще до обучения, но без всякого подкрепления, то в дальнейшем она обучается быстрее и точнее. Считается, что при обследовании лабиринта животное уже приобретает определенный опыт (перцептивное латентное обучение), который используется для целей нахождения кратчайшего пути в лабиринте. 2.2. Когнитивное обучение Образное (психнервное) поведение. И.С.Бериташвили начиная с 1926 г. изучал поведение животных по разработанному им методу свободного перемещения в экспериментальном манеже. Полученные И.С. Бериташвили (1975) факты было невозможно объяснить с позиции теории условно-рефлекторного обучения. Суть представлений этого ученого состоит в следующем: у высших позвоночных животных при первом же восприятии местоположения пищи создается образ или конкретное представление пищи и ее местоположения в данной среде. Этот образ сохраняется и каждый раз, когда он репродуцируется при восприятии данной среды или какого-либо его компонента, животное производит такое же ориентировочное движение головы, как и при непосредственном восприятии, ведет себя точно так, как при восприятии, т. е. идет к месту пищи, обнюхав его и, если находит пищу, съедает ее. Такое психонервное поведение, направленное образами, стали называть произвольным в отличие от условно-рефлекторного поведения, которое И. С. Бериташвили считал автоматизированным, непроизвольным. Существенно, что индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем закономерностям условно-рефлекторного обучения. Элементарная рассудочная деятельность животных. Поведенческие адаптации, с точки зрений Л. В. Крушинского (1977), строятся на трех основных механизмах: инстинктивном, механизме обучаемости и рассудочной деятельности (разуме). Хотя последние способности животных противопоставляются обучению, данную форму индивидуальной адаптации целесообразно рассмотреть в общей системе форм поведения особи. На рис. 1 приведена схема взаимосвязи основных элементарных компонентов, участвующих в формировании поведенческого акта. В результате интеграции компонентов формируется целостный поведенческий акт. Рис.1 Схема взаимосвязи основных элементарных компонентов, участвующих в формировании поведенческого акта Акт, который можно определить как унитарную реакцию. Если на ранних этапах филогенетического развития поведение формируется под ведущим влиянием инстинктов, то по мере усложнения нервной системы большую роль начинают играть различные формы обучения. Однако дальнейшая дифференциация конечного мозга обеспечивает элементарной рассудочной деятельности все большую роль в обучении. Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности животных заключается в их способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях.(1) Тесты на смышленность у крыс. Перед белой крысой стоит сложная задача - достать кусок сыра с верхней полки, пользуясь слишком короткой лестницей, чтобы по ней сразу добраться до цели. Забравшись на нижнюю полку, крыса подтягивает лестницу выше, поглядывая вниз и проверяя, держится ли она. Затем крыса влезает на верхнюю платформу и достает сыр. В другом случае, крыса взбирается на полку, расположенную против той, где лежит кусочек сыра. Животное находит веревочку, привязанную к корзине, и тянет ее на себя. Раскачивающаяся корзина переносит крысу на полку с сыром и зверек получает вознаграждение. (12) Собственные наблюдения. У нас был котенок Мурзик, сестренка очень занималась с ним. Она ставила два стула и между ними (на спинку стула) ложила планочку шириной около 2,5-3 см. Мурзик прыгал на стул, затем на планочку, и шел по планочке на задних лапках, когда доходил до конца планочки - получал гранулку "Вискоса", потом все начиналось с начала. Котенок шел на запах "Вискоса" - инстинкт питания, когда он шел на задних лапках по планочке - это научение. Говорят, что кошки привыкают к дому, но я считаю, что это не совсем так, - они привыкают и к людям. Наш Мурзик встречал нас, когда мы шли из школы домой - бежал к нам навстречу. Это, конечно, уже не инстинкт, это научение. Когда мы уходили из дома надолго - закрывали Мурзика в ванной комнате, чтобы он не натворил что-нибудь без нас. Это ему не нравилось. Увидев, что мы собираемся уходить, он прятался под диван (научение). Наши познания обо всех этих явлениях крайне скудны. И тем не менее мы уже начинаем понимать, что, с одной стороны, поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а с другой стороны, часто необходимы разнообразные "уточняющие инструкции" из внешнего мира, с тем чтобы поведение взрослого индивидуума стало столь по разительно действенным. Говорить об этих вещах нужно с большой осторожностью, поскольку до сих пор удовлетворительной общепринятой терминологии. Особенно это относится к слову "врожденный" - его использование приводило к недоразумениям, поскольку разные люди придают ему различное значение. Какое бы значение мы ни придавали слову "врожденный", в любом случае мы ничего не узнаем о внутренней программе поведения, если будем подвергать животное только внешним испытаниям. Причины, контролирующие поведение извне, можно изучить, лишь выращивая животных в разнообразных внешних условиях. Точно так же внутренний контроль можно познать, лишь вторгаясь во внутреннюю среду организма. Опыты последнего рода пока еще не осуществляются в широком масштабе, но один пример заслуживает того, чтобы рассказать о нем подробнее. Если пощекотать кожу на спине лягушки, последняя в ответ почешет это самое место точно рассчитанным движением лапки. Дотроньтесь до брюшка, и лягушка будет почесывать брюшко. Это происходит потому, что чувствительные нервы, соединяющие любой участок кожи со спинным мозгом, сообщают лягушке о том, какое место ее тела подвергается внешнему воздействию. Если на ранней стадии развития животного - прежде чем нервы, ответвляющиеся от спинного мозга, достигнут кожи и, войдут с ней в контакт - переменить местами кусочки кожи со спины и с живота, то в дальнейшем мы увидим нечто довольно неожиданное. После того. как установится нервная связь между кожей и спинным мозгом, пощекочем лягушке пересаженный на спину кусочек брюшной кожи - она в ответ начнет почесывать брюшко, и, наоборот, прикосновение к спинной коже, пересаженной на. брюшко, заставит лягушку почесывать спину. Этот эффектный опыт можно объяснить только однозначно, и объяснение оказывается поразительным. Прежде всего надо подчеркнуть, что пересаженные кусочки кожи после трансплантации развиваются вполне нормально. Тем не менее кожица, взятая со спины, оказавшись посреди белого брюшка, останется темно-зеленой, а кусочек кожи с брюшка сохранит свою белую окраску на зеленом фоне спины. Это доказывает, что пересаженные кусочки сохраняют свою изначальную химическую природу. Иными словами, не местоположение, а химическая природа того участка кожи, в который врос определенный нерв, раз и навсегда определяет, как он должен работать. Итак мы познакомились с экспериментом, который непосредственно демонстрирует нам один из типов внутреннего программирования: кожа задает определенную программу своим чувствительным нервам. Как это происходит, пока не ясно, но факт налицо, причем доказывается это не путем устранения внешних воздействии, а путем вмешательства во внутренние процессы.(12) ЗАКЛЮЧЕНИЕ Пока еще мы почти ничего не знаем о природе внутреннего контроля над развивающимся поведением и слишком мало - о не менее сложной проблеме: как влияет на развитие поведения почерпнутый из внешнего мира опыт. Ученые проверяют свои теории, которые должны раскрыть нам тайну того, как обучение влияет на формирование поведения. Затрачиваются огромные усилия, чтобы разгадать сущность внутренних регулирующих факторов. Все это делает науку о поведении одной из самых сложных, именно поэтому она далеко еще не вышла из детского возраста. Кое-что нам все-таки известно. Мы уже знаем, например, что многие сложные формы поведения нельзя назвать ни всецело врожденными, ни всецело приобретенными; они представляют собой комбинацию того и другого. Посмотрим, как белка разгрызает орех лещины. Опытная белка захватывает орех так, чтобы начать работу с самого уязвимого места- неглубокой бороздки на скорлупе. Вместо того чтобы углублять зубами бороздку, неопытная белка грызет всю поверхность ореха, принимается за работу снова и снова в разных местах тратит впустую массу времени и энергии. Короче говоря, у белки внутренне запрограммированы такие действия, как умение манипулировать орехом, грызть его и раскусывать, но делать все это наиболее эффективным образом она долж на еще научиться на собственном опыте. В жизни животных существуют некие "критические периоды", когда они более готовы научиться тем или иным вещам, нежели в любое другое время. И конечно, в нашу задачу входит узнать, чем определяется начало и конец подобных критических периодов. Изучение животных в их естественном окружении позволило обнаружить много разных примеров такого рода коренных факторов, определяющих готовность к обучению. После того как шмель, посетивший медоносные цветы в поисках пищи, найдет новый богатый источник нектара, он обязательно совершит короткий рекогносцировочный облет местности, с тем чтобы знать, где он сможет найти нектар в следующий раз. Поражает тот факт, что у каждого вида формируется такое поведение, которое наилучшим образом приспособлено к его нуждам. До тех пор пока мы имеем дело с частностями, наше заключение не более как предварительный вывод, но оно становится вполне очевидным, если рассматривать основные различия между отдельными видами или между разными формами поведения у одного и того же вида. Итак, когда мы изучаем, как формируется поведение, перед нами встает та же проблема, что и при исследовании уже сформировавшегося поведения: мы должны не только понять сущность механизмов, регулирующих развитие, но и выяснить, как эти регулирующие факторы отвечают особым жизненным потребностям вида. Природа или воспитание - это проблема первостепенной важности, ибо от того, как мы подойдем к ней, зависит решение многих вопросов, не терпящих отлагательств. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Батуев А.С. Высшая нервная деятельность, М., 1996. Дальник В.Р. Физиологический анализ инстинктов насаживания и выкармливания у певчих птиц в природе. (Доклады совещания), М., 1963. Дубов А.П. Рассказы о животных, говорящих человеческим голосом, М., 1992. Дубов А.П., Пушкин В.Н. Современная парапсихология, М., 1989. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности, М., 1977. Крушинский Л.В. Возможный механизм рассудка , Природа, 1974 №5. Лобашев М.Е., Саватеев В.Б. Физиология суточного ритма животных, М.,1967. Лютц К. Психология животных - "Пучина", 1925. Меннинг О. Поведение животных, М. 1982. Павлов И.П. Условный рефлекс (собран. соч. т.3), М.,1951. Слоним А.Д. Среда и поведение, Л.,1976. Тинбергер Н. Поведение животных, М.,1978. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии, М.,1976. Фабри К.Э. Предисловие к книге Тинберген Н. Поведение животных, М.,1978. 1 2 Работа на этой странице представлена для Вашего ознакомления в текстовом (сокращенном) виде. Для того, чтобы получить полностью оформленную работу в формате Word, со всеми сносками, таблицами, рисунками, графиками, приложениями и т.д., достаточно просто её СКАЧАТЬ.  |
|
Банк готовых работ
Форма заказа
Скачать работу
экономические  Copyright © refbank.ru 2005-2024
Все права на представленные на сайте материалы принадлежат refbank.ru. Перепечатка, копирование материалов без разрешения администрации сайта запрещено. |
|